«Новое кембрийское позвоночное» — возможно, даже не хордовое?

Кембрийские лагерштетты всегда преподносят что-нибудь новое — так можно было бы перефразировать известное выражение Плиния Старшего про Африку. В лагерштеттах остатки организмов захораниваются целиком и в очень хорошем состоянии: порой в них различимы пищеварительная, нервная и кровеносная системы. Правда, из этих остатков процентов восемьдесят приходится на членистоногих и других линяющих животных: их хитиновые покровы, хотя и органические, весьма устойчивые. Еще процентов десять составляют губки, но тоже практически без мягких «тканей»: только нераспавшиеся спикульные скелеты. И уж совсем редко — менее одного процента случаев — попадаются отпечатки тех, кого можно было бы принять за хордовых или полухордовых. Неудивительно, что даже единичные и далеко не очень удачные отпечатки таких животных ученые стараются описать и представить на суд публике, как это недавно произошло с новым кембрийским «мягкотелым позвоночным» нуучихтом (Nuucichthys). Но насколько мы можем быть уверены, что это именно позвоночное? Неоднозначная интерпретация важных диагностических признаков и отсутствие в статье некоторых ставших уже обязательными исследований вроде элементного анализа заставляют автора этой заметки относиться к выводу о принадлежности нуучихта, мягко говоря, с сомнением.

Юньнанозоон — древнейшее позвоночное?

Даже с самым массовым и древним из кембрийских представителей позвоночных (и хордовых тоже) далеко не всё просто. Это ископаемое существо — раннекембрийский юньнанозоон (Yunnanozoon lividus) — известно из бездонного китайского лагерштетта Чжэхоль более чем по 2500 «особям». И всё равно споры о его природе не утихают (см., например, K. He et al., 2023. Comment on «Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans»; X. Zhang, B. R. Pratt, 2023. Comment on «Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans»; Q. Tian et al., 2023. Response to Comments on «Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans»). Периодически его еще и описывают под другими названиями, используя (опять же!) единичные экземпляры — неважно сохранившиеся или просто плохо отпрепарированные. Две таких окаменелости поименованы хайкоуеллой (Haikouella lanceolate и H. jianshanensis). Первая из них авторам виделась почти что позвоночным — с глазами, сердцем, спинной и брюшной аортами и двумя нервными тяжами; вторая — с наружными жабрами — примитивным вторичноротым животным (J.-Y. Chen et al., 1999. An early Cambrian craniate-like chordate; D. Shu et al., 2003. A new species of Yunnanozoan with implications for deuterostome evolution).

Если же суммировать то, что осталось в сухом остатке и затвердевшем осадке, то юньнанозоон имел сегментированную верхнюю часть туловища и — в головной части — плотные структуры, сравнимые с жаберными дугами (первая пара этих дуг и оказалась «аортами»), а также округлые жаберные щели, открывавшиеся между ними, — все, как у вторичноротых (рис. 2). А впечатление о наружных жабрах сложилось при изучении остатков, которые частично распались, прежде чем мягкие ткани заместились минералами. Все семь жаберных дуг находились в глотке животного и были образованы плотными стерженьками, несущими парные уплощенные филаменты. Каждый стерженек включал три десятка дисков, разделенных перегородками, а сами диски состояли из четырех ячеистых камер. Верхние и нижние концы дуг упирались в продольные стержни (именно они были ранее описаны как нервные тяжи). Электронная микроскопия и элементный анализ выявили в жаберных дугах и продольных стержнях органическое вещество в виде тончайших, расположенных параллельно друг другу микрофибрилл (около 12 мкм в диаметре). Микрофибриллы и поперечные перемычки между ними образовывали частую решетку.

Примечательно, что у ряда современных позвоночных при развитии хрящевой ткани продолговатые клетки хондроциты располагаются вдоль оси жаберной дуги, образуя дисковидные структуры. Именно так у юньнанозоона и устроены жаберные дуги с ячеистыми камерами — ячеи в них появились на месте распавшихся хондроцитов. Причем размер и расположение микрофибрилл соответствует волокнам фибриллина — внеклеточного матрикса, образующего хрящ первых жаберных дуг у личинок миног и глоточный скелет у ланцетника. В свою очередь, хрящевые спинной и брюшной стержни этого организма сравнимы с элементами жаберного скелета, известными у ископаемых миксин и некоторых других бесчелюстных. Все это означает, что юньнанозоон принадлежал к предкам позвоночных животных (см. Строение жаберного аппарата юньнанозоона делает его кандидатом в первые позвоночные, «Элементы», 27.07.2022).

Однако винтообразный кишечник и странные шаровидные парные объекты в брюшной полости (вероятно, гонады — органы размножения) по-прежнему оставляют простор для размышления о положении юньнанозоона не только среди позвоночных, но и среди хордовых.

Другие претенденты и «претенденты»

С большим основанием на роль древнейшего позвоночного может претендовать современник и соотечественник юньнанозоона — миллокуньмингия (Myllokunmingia fengjiaoa), включая ее двойника (на языке систематики — «младшего синонима», т. е. того же самого организма, описанного под другим названием) — хайкоуихта (Haikouichthys ercaicunensis), со спинными и брюшными плавниками, зигзагообразными границами миотомов и жаберными мешками, в которых просматриваются одноименные филаменты.

Другим «предком всех хордовых», известным по значительному числу отпечатков, является открытая еще в начале прошлого века пикайя (Pikaia gracilens) из не менее знаменитого среднекембрийского лагерштетта — сланца Бёрджесс на западе Канады (см. рис. 2 в новости Пикайя — самое примитивное хордовое?, «Элементы», 16.03.2012). Правда, и у нее обнаружились странные парные щупики на голове и разветвленные наружные жабры, как у каких-нибудь моллюсков или кольчатых червей из тех же отложений. Последние никак не вписываются в строение хордовых, да и плоские границы «миотомов» указывают на то, что это не миотомы. Больше общего с хордовыми — у метасприггины (Metaspriggina walcotti) из того же лагерштетта: по крайней мере, есть что-то похожее на зигзагообразно расположенные мышечные блоки (S. Conway Morris, J.-B. Caron, 2014. A primitive fish from the Cambrian of North America). Но много чего и нет — об этом речь пойдет ниже.

Недлинный перечень возможных кембрийских хордовых заканчивается чжэхольским катаймиром (Cathaymyrus haikouensis) и эммонсасписом (Emmonsaspis cambrensis) с северо-востока США. Оба они, к сожалению, известны по единичным экземплярам. Обычно этих ископаемых относят к цефалохордовым (ланцетникам; D. Shu et al., 1996. Lower Cambrian vertebrates from south China; S. Conway Morris, J.-B. Caron, 2014. A primitive fish from the Cambrian of North America). От китайского чжончжианихта (Zhongjianiscus rostatus), обойденного вниманием палеонтологов и популяризаторов, даже одного целого экземпляра не осталось, чтобы судить о принадлежности этого организма.

Увы, несмотря на достижения современного точного приборостроения, с успехом осваиваемые и усваиваемые палеонтологами, качество статей никак не может угнаться за их количеством. И, хотя многие уже обжигались на описании единичных образцов, не известно, откуда и кем взятых, или, наоборот, известно кем и откуда взятых (то есть сворованных), и в итоге оказавшихся совсем не тем, за что их приняли, специалисты не унывают... Динозавр-колибри (Oculudentavis) подвел — оказался ящерицей, и авторы даже отозвали свою статью (A. Bolet et al., 2021. Unusual morphology in the mid-Cretaceous lizard Oculudentavis; M. Solórzano‑Kraemer et al., 2023. Necrophagy by insects in Oculudentavis and other lizard body fossils preserved in Cretaceous amber), змея четырехлапая (Tetrapodophis) не удружила — выродилась долихозавром (M. Caldwell et al., 2021. Tetrapodophis amplectus is not a snake: re-assessment of the osteology, phylogeny and functional morphology of an Early Cretaceous dolichosaurid lizard), самое древнее вторичноротое существо (Saccorhytus) вообще опозорилось — обратилось линялой шкуркой головохоботного червя (см. Микроскопическое кембрийское ископаемое Saccorhytus оказалось не вторичноротым, а линяющим, «Элементы», 19.09.2022).

Что не так с нуучихтом?

Примерно та же участь ждет, похоже, ожидает нуучихта (Nuucichthys rhynchocephalus) из среднекембрийского лагерштетта формации Марджум в штате Юта. Начнем с того, что он принадлежит к категории не лучших остатков возможных хордовых (R. Lerosey-Aubril, J. Ortega-Hernández, 2024. A long-headed Cambrian soft-bodied vertebrate from American Great Basin region). Единственный его отпечаток (нет даже противоотпечатка) был обнаружен среди старых музейных коллекций и конкретной привязки к разрезу не имеет. Авторы нового рода и вида помещают его в самый комель древа позвоночных, то есть между кроной, где расположены сами позвоночные и конодонтофориды (почему-то отдельной ветвью), и корнями, где собраны почти все кембрийские диковины, названные выше, а также цефалохордаты с туникатами и ветуликолии. Основание? Наличие миомеров и обширной жаберной полости с семью жаберными дугами. Плавники, честно признаются исследователи, отсутствуют (их позиция в деталях представлена в обзоре Открыто новое кембрийское позвоночное, «Элементы», 16.09.2024).

Кстати, тот факт, что у нуучихта описаны миомеры, а не миотомы — тоже примечателен. Миотомы с косорасположенными спинными и брюшными блоками мускулов — это признак хордовых. Миомеры же — признак любых серийно построенных животных, например, кольчатых червей и членистоногих. В данном случае сходящиеся и расходящиеся границы миомеров больше похожи на стыки тергитов и стернитов, то есть верхних и нижних полусегментов панциря какого-нибудь членистоногого. Кстати, из тех же опытов по распаду хордовых следует, что плавники миног и миксин в лучшем случае не распадаются в пределах 15–210 дней, что никак не помешало нескольким десяткам этих существ от девонского до мелового возраста уцелеть со всеми плавниками. Дело в том, что опыты по разложению тел, на которые постоянно ссылаются авторы (R. Sansom et al., 2013. Atlas of vertebrate decay: a visual and taphonomic guide to fossil interpretation), проводились в обычной среде (морская вода комнатной температуры), в которой лагерштетты не образуются. Для этого требуются условия, способствующие биоминерализации мягких тканей, как в опытах, поставленных Е. Наймарк и коллегами (см. Фоссилизации мягкотелых организмов способствуют молекулы межклеточной адгезии, «Элементы», 21.12.2020).

Процесс фоссилизации разных тканей отличается своими интересными, но объяснимым закономерностями. С наибольшей вероятностью уцелеет либо биоминеральный скелет — он и так каменный (фосфатный, карбонатный, кремневый), либо самые склонные к разложению ткани, например, нервная, если ее не слишком много. В последнем случае быстро образуется множество отрицательно заряженных «хвостов» (гидроксильные, фосфорильные, аминокислотные и другие), на которые начинают садиться положительно заряженные ионы металлов (например, Fe2+ или Al3+). В итоге получаем «глиняные», пиритовые и т. д. «слепки». Иногда остаются следы кровеносной системы: для ее выявления, впрочем, как и для «воскрешения» прочих мягких тканей требуется элементное картирование. Тогда «тень» кровеносной системы предстанет в виде картины распределения железа или меди (в зависимости от того, какой белок переносил кислород). Также, благодаря исключительно прочным пигментам и повышенной концентрации в них элементов, придающим пигментам окраску (их мы и видим, глядя в «окуляр» электронного микроскопа), у ископаемых животных нередко можно рассмотреть очертания покровов и сетчатку глаз.

Пищеварительная система обычно сохраняется в виде прочного фосфатного слепка своего содержимого, благодаря повышенному содержанию фосфора в полупереваренной пище, который подчеркивается процессом минерализации. Порой все остальное разрушается и о целом организме напоминает лишь слепок его кишечника — кололит. Примерно так же сохранился задний отдел кишечника у нуучихта (темное удлиненное пятно на рис. 4) в брюшке. Пустую переднюю часть пищеварительного тракта авторы не «увидели»: она оконтурена двумя темным полосками (видимо, уплотнения органического вещества) и протягивается между «задним» темным пятном и головным панцирем, выходя прямо из-под глаз. Глаза, собранные в кучку, на самом «носу» — это тоже хороший признак ракообразных или их непосредственных предшественников.

Особенно неутешительная участь ожидает ткани и органы, которые не слишком прочные, но и недостаточно лабильные. Скажем, от хорды в лучшем случае сохраняется пустой канал, окруженный костями позвоночника, по которому с уверенностью можно утверждать: она там была. Если же таковой у хордового еще не появился, то, увы, не останется даже дырки от бублика. По этой причине предположительные остатки хорды у кембрийских хордовых и полухордовых (ну, или того, что за них принимали), это, как впоследствии всегда выясняется, остатки жаберных дуг, кишечника или чего-нибудь еще.

Увы, и с «жаберными щелями» все тоже непросто: эти структуры у нуучихта ничем не отличаются от последующих за ними «границ миомеров». Опять же, не достает данных по элементному составу всех этих структур, чтобы хоть что-то понять. Более того, у существа есть хвостовой шип (заметьте, это тоже не я предложил, а сами авторы описания), а то, что авторы считают «обширной жаберной полостью», резко отделяется полоской темного вещества от остального тела по всему своему контуру. Если эта деталь принадлежит нуучихту, то это, скорее, часть головного панциря, такого же, как у членистоногих, аномалокаридид (радиодонтов) и ветуликолий, встречающихся в лагерштетте Марджум. Может быть и хуже: это фрагмент совсем другого организма, спрессованного вместе с телом нуучихта. Тоже не невидаль. К примеру, в хвостовой части нуучихта есть другой фрагмент, которые авторы присовокуплять к основному отпечатку не стали. (А хороший бы хвостовой плавник вышел!)

И уж совсем напрасно авторы взялись утверждать, что такой же хвостовой шип, как у нуучихта, имелся у юньнанозоона. Единственный (из 2500 с лишним) экземпляр «животного из Юньнани», где просматривается подобная структура, просто не дочистили — не в том смысле, что от чешуи, а в том, что его не отпрепарировали, как следует, от вмещающей породы, оставшейся на поверхности отпечатка.

Опять же, какой-либо элементный анализ, который мог бы прояснить, где что кончается, а где начинается, в статье отсутствует. Зато есть обширный филогенетический анализ, где непонятно что (нуучихт) сравнивается с чем попало — пикайей, эммонсасписом, метасприггиной и ветуликолиями по 313 (!) признакам. (Таблица этих 313 признаков дается в приложении, но совершенно нечитаемая.) Только про три из этих признаков — степень развития скелетной основы плавника (№227), положение плавников (№230) и наличие анального плавника (№231) — авторы, скрепя сердце, сообщают, что их «скорее нет, чем непонятно, есть ли», причем только в отношении метасприггины. У самого нуучихта с трудом и 13 признаков не набирается. И как его вообще сопоставлять с чем бы то не было еще по 300 параметрам?

Здесь уже три раза упоминались загадочные кембрийские ветуликолии, и, чтобы не делать этого всуе, поясню: у ветуликолий есть терминальное ротовое отверстие, окруженное зубными пластинами (как у приапулид или радиодонтов), карапакс (головной панцирь), членистое брюшко (можно сказать и метамерное, но никак не «миомерное»), а главное — они линяют! (см. А. Ю. Журавлев, 2014. Ранняя история Metazoa — взгляд палеонтолога). Причем отнюдь не так как это делает, скажем, заяц-беляк, расставаясь со своим летним или зимним мехом, а так как это делали трилобиты или какие-нибудь канадасписы — надламывая старый и ставший тесным панцирь между карапаксом и брюшком, чтобы выползти оттуда обновленным существом. Есть хордовые, которые линяют сходным образом?

Итог же, на мой взгляд, такой: ни одного явного признака хордового животного, тем более позвоночного у нуучихта нет.

Открытые вопросы

И вопрос напоследок: насколько верна гипотеза о происхождении позвоночных от животных, напоминающих современного ланцетника или личинку миноги — пескаву, или пескоройку? Тем более, что подобная слепенькая фильтрующая личинка у миног появилась лишь в меловом периоде, когда те начали осваивать пресные водоемы, периодически теряющие связь с морем. Весь палеозойский и часть мезозойского этапа своей эволюции миноги хищничали с самого своего рождения. Их личинки были большеглазыми, большеротыми и очень зубастыми существами, хотя у них еще «молоко на губах не обсохло» — желточный мешок не отсох (см. Мальки древних миног не были похожи на ланцетника, «Элементы», 22.03.2021).

Другой древней ветвью позвоночных были конодонтофориды, или конодонтоносцы, появившиеся в конце кембрийского периода (около 490 млн лет назад). По какой-то причине (наверное, по некоторым из тех самых 313 признаков) авторы изобразили их в виде сестринской (параллельной) ветви к остальным позвоночным. Были у них и мышечные блоки — миомеры, и плавник, поддерживаемый лучами, и большие глаза. А, по крайней мере, по строению зубов — конодонтов — конодонтоносцы гораздо ближе к позвоночным, чем даже круглоротые (миноги и миксины). Эти зубы состоят из гидроксилапатита (одного из минералов группы фосфата кальция) и обладают трехслойным строением, причем эти три слоя — кристаллографические и морфологические аналоги эмали, дентина и кости. И, что самое интересное, такие зубы нужны были именно подвижному хищнику: они не только в тысячи раз прочнее других скелетных биоминералов, но и не подвержены растворению при активном движении, когда возрастает кислотность внутренней среды (известковый скелет растворяется). Разве что, на эмали появляются сколы и выбоины, но это уже от потребления слишком твердой пищи, как у всех дурофагов. (Малоподвижные вторичноротые — иглокожие — навсегда остались фильтраторами с панцирем из магнезиального карбоната кальция.)

Кроме того, объемный резервуар фосфата, до поры до времени сокрытый в твердых тканях, может быть востребован при недостатке этого важного вещества в организме. Не исключено, что самым большим мозгом позвоночные обзавелись именно потому, что почти не испытывали недостатка фосфата, потребление которого возрастает при активной работе мозга. Во всяком случае нехватка (правда, и переизбыток тоже) неорганического фосфата в организме влияет на гены, связанные с развитием мозга. А сколько воду не фильтруй... позвоночным не станешь.

Источник: N+1

Фото: Franz Anthony с сайта sci.news