Коллективная охота рыб и осьминогов — пример взаимовыгодного сотрудничества неродственных видов

Наблюдения за совместной охотой рыб и осьминогов в Красном море показали, что между участниками этих необычных охотничьих коллективов существует сложная и гибкая система взаимовыгодных отношений. В ее основе лежат разные охотничьи способности и вытекающее из них разделение функций. Рыбы лучше умеют находить спрятавшуюся добычу, а осьминог — выгонять ее из укрытий. Поэтому рыбы выполняют в группе функцию разведчиков, указывая осьминогу, в каких трещинах и под какими камнями стоит пошарить щупальцами, а осьминог, который в группе всегда только один, решает, какую из предложенных опций выбрать. Добыча, спугнутая осьминогом и ускользнувшая от него, достается рыбам. Эксперименты подтвердили, что такое сотрудничество выгодно не только рыбам, которые без осьминога просто не добрались бы до спрятавшейся добычи, но и осьминогу, которому в отсутствие рыб-помощников приходится тратить больше сил на поиски добычи. В этой системе есть даже механизм противодействия нахлебничеству: осьминог и некоторые рыбы периодически толкают лентяев, недостаточно активно ищущих добычу, побуждая их вкладывать больше сил в общее дело. Столь сложная система кооперативных взаимодействий между представителями разных видов — редкость в животном мире. Это особенно удивительно, учитывая, что осьминоги не являются социальными животными, не имеют соответствующих инстинктов и опыта сложных взаимодействий друг с другом, однако по отношению к партнерам-рыбам они проявляют высокую социальную компетентность.

Разные виды хищников выработали в ходе эволюции широкий спектр разнообразных охотничьих стратегий и способностей. Это открывает возможности для межвидовой кооперации, основанной на разделении функций. Например, если один вид хищников хорошо умеет находить добычу, а другой — выгонять ее из укрытий, то совместная охота может оказаться выгодна им обоим. Такое сотрудничество действительно обнаружено у некоторых морских хищников (см. Рыбы-груперы зовут на охоту мурен в качестве помощников, «Элементы», 07.12.2006). Но в целом это явление пока остается довольно слабо изученным.

Интересным объектом для таких исследований является совместная охота рыб и осьминогов (рис. 1). Осьминоги считаются животными не социальными, сложные отношения друг с другом им чужды. Однако охотящегося осьминога часто сопровождает целая свита из нескольких видов хищных рыб. Осьминог своими щупальцами ловко достает добычу (небольших ракообразных, моллюсков, рыбок) из расщелин и укрытий в камнях и коралловых постройках. Часть потенциальных жертв при этом удирает, чем и пользуются вьющиеся вокруг осьминога хищные рыбы. Сами они не смогли бы выгнать добычу из укрытия, поэтому польза, которую они получают от осьминога, очевидна. Вопрос о том, нужно ли самому осьминогу такое сотрудничество, до сих пор оставался открытым. Некоторые специалисты полагали, что межвидовые взаимоотношения в данном случае сводятся к нахлебничеству со стороны рыб, а осьминогу от них нет никакой пользы.

Статья германских и португальских биологов, опубликованная в журнале Nature Ecology & Evolution, показывает, что ситуация сложнее и интереснее. Ученые наблюдали за совместной охотой осьминогов Octopus cyanea и нескольких видов рыб на глубине 5–15 м в Красном море (Эйлат, Израиль) осенью 2018 года. За 120 часов дайвинга удалось заснять 13 эпизодов совместной охоты общей продолжительностью около трех часов.

Рыбы, охотящиеся вместе с осьминогом, придерживаются разных охотничьих стратегий. Барабули (длинноусая, синяя и золотистая) — подвижные хищники, активно выискивающие добычу на дне. Радужная вариола (Variola louti) преследует добычу в толще воды. Краснополосый групер — засадный хищник, предпочитающий сидеть неподвижно, пока кто-нибудь съедобный не подплывет поближе. Как распределяются их роли во время совместной охоты с осьминогом?

Разобраться в этом помог скрупулезный количественный анализ перемещений каждого члена группы относительно других особей. Группа в целом движется прерывисто: какое-то время толчется на месте, а потом перемещается на новую точку. Ученые выделили два основных типа влияния особей друг на друга: «увлечение за собой» (pull) и «заякоривание» (anchor; см. рис. 2, справа). В первом случае одна особь инициирует перемещение, то есть начинает удаляться от компаньона (или от центроида группы), а компаньон (или вся группа) спустя какое-то время следует за ней. Во втором случае компаньон остается на месте, а инициатор движения возвращается к нему.

Выяснилось, что виды — участники совместной охоты различаются и по частоте попыток инициировать движение или «заякорить» остальных, и по успешности (эффективности) этих попыток. Чаще всего инициируют движение энергичные барабули, но другие особи следуют за ними далеко не всегда. Синяя барабуля — самая «авторитетная»: за ней следуют чаще, чем за длинноусой и золотистой. Осьминог инициирует движение нечасто, но если уж он это делает, то в большинстве случаев группа следует за ним. Иными словами, частота попыток «увлечь за собой» у осьминога низкая, зато их эффективность максимальна (рис. 3). Что касается «заякоривания», то здесь осьминогу нет равных ни по частоте попыток, ни по их эффективности. То есть осьминог — главный фактор, ограничивающий перемещения группы. На втором месте по заякориванию — краснополосый групер, засадный хищник.

По совокупности показателей самым влиятельным членом коллектива оказался осьминог. Его поступки — будь то инициация движения или пребывание на одном месте — оказывают наибольшее влияние на поведение остальных участников охоты. Но все же осьминога нельзя назвать единовластным командиром. Барабули, особенно синие, тоже имеют определенный вес, поскольку именно они инициируют большинство переходов группы на новое место. Эти закономерности выявляются и при попарном анализе перемещений особей, и при сопоставлении движений отдельных особей и центроида группы.

Влиятельность осьминога, очевидно, связана с тем, что рыбы зависят от его уникальной способности выгонять добычу из труднодоступных мест. Поэтому рыбы склонны возвращаться к осьминогу, если он за ними не последовал, и плыть за ним, если он решил переместиться. Лидерские качества синих барабуль объясняются тем, что они очень активно ищут добычу и могут своими перемещениями подсказывать компаньонам, где та спряталась. Краснополосые груперы менее суетливы, но их перемещения, возможно, более информативны: в них меньше доля случайного шума и больше — полезного сигнала. Если уж краснополосый групер решил начать движение, то это, наверное, что-нибудь да значит. Возможно, это объясняет, почему по эффективности «увлечений за собой» и «заякориваний» краснополосые груперы опережают остальных рыб и уступают только осьминогу (рис. 3, справа).

Выяснилось также, что если в группе нет краснополосых груперов — эффективных заякоривателей, — то частота попыток инициировать движение не меняется, но их средняя успешность растет, и поэтому группа в целом становится подвижнее. За осьминогом в этой ситуации группа следует почти безоговорочно (в 90% случаев; в присутствии краснополосых груперов эффективность увлечения за собой у осьминога снижается до 70%).

Совсем по-другому сказывается на поведении группы отсутствие в ней синих барабулей — главных инициаторов перемещений. В этом случае другие члены коллектива, а именно усатые барабули и осьминог, чаще пытаются инициировать движение (то есть активнее ищут добычу), но эффективность этих попыток снижается, особенно у осьминога (от 70% до 53%). То есть группа реже следует за ними, чем при наличии синих барабулей. В итоге группа становится менее подвижной. На поведение краснополосых груперов наличие или отсутствие синих барабулей не влияет.

Важную роль в регуляции коллективного поведения животных играет иерархия доминирования, основанная на агрессивных взаимодействиях между особями. В совместных охотах рыб и осьминогов есть два варианта взаимодействий, которые можно интерпретировать как агрессивные. Во-первых, рыбы иногда толкают друг друга. Во-вторых, осьминог периодически пинает щупальцем какую-нибудь рыбу, отталкивая ее от себя и от центра группы. Оказалось, что по количеству раздаваемых пинков осьминог оставляет далеко позади всех остальных членов коллектива. При этом самого осьминога никто никогда не толкает. В этом смысле осьминог, бесспорно, самый доминантный член группы: он занимает высшую позицию в иерархии доминирования.

Кому же достается больше всего пинков? Краснополосым груперам. Эти засадные хищники, как мы знаем, редко инициируют перемещение группы. То есть фактически отлынивают от поисков добычи, эксплуатируя чужие усилия. Кажется, осьминога и других рыб это раздражает, и поэтому они то и дело тыркают лентяев. Сильнее всего им достается, если в группе отсутствуют главные разведчики и зачинщики перемещений — синие барабули, и вопрос о том, кто будет искать добычу, стоит особенно остро. Если же синие барабули в группе есть, то пассивность краснополосых груперов как будто становится более социально приемлемой, и им достается меньше пинков. По-видимому, толчки служат средством регуляции подвижности группы, а значит и интенсивности поисков добычи. Это подтверждается отрицательной корреляцией между количеством пинков и подвижностью центроида группы. То есть чем меньше группа перемещается, тем чаще участники коллективной охоты пинают товарищей.

Заключительная часть статьи посвящена вопросу о том, действительно ли осьминогу выгодно сотрудничать с рыбами (то, что рыбы выигрывают от сотрудничества с партнерами, умеющими выгонять добычу из укрытий, будь то осьминоги или мурены, считается установленным фактом). Чтобы это выяснить, проводились полевые эксперименты с пустыми и полными кормушками, размещавшимися на морском дне. Кормушки были устроены так, что осьминог не мог сразу понять, в каких кормушках есть еда, а в каких нет.

Здесь нужно пояснить, что осьминог обследует места, где может скрываться добыча, очень характерным образом: он как бы натягивается на камень, коралл или, в данном случае, искусственную кормушку. При этом перепонки между щупальцами растягиваются и становятся ярко-белыми (см. видео начиная с 30-й секунды). Морфология осьминога не позволяет увидеть, съел он там что-нибудь или нет, но это можно определить по продолжительности обследования: на полные кормушки у осьминога уходит больше времени, чем на пустые.

Эксперименты показали, что в отсутствие партнеров-рыб осьминог исследует пустые и полные кормушки с одинаковой частотой. Однако если осьминога сопровождают рыбы, то он гораздо чаще интересуется теми кормушками, которые перед этим были атакованы рыбами. Это согласуется с идеей о том, что рыбы помогают осьминогу находить добычу.

Наблюдения в естественной обстановке подтверждают этот вывод. Охотясь в одиночку, осьминог обследует чуть ли не все попадающиеся ему на пути элементы донного рельефа, где в принципе может скрываться что-то съедобное. Средняя продолжительность обследования невелика, то есть в большинстве случаев осьминог, по-видимому, ничего съедобного не находит. В присутствии краснополосых груперов (лентяев, мало помогающих в поиске добычи) осьминог ведет себя примерно так же. Однако в присутствии синих барабулей — энергичных разведчиков — поведение осьминога резко меняется. Он «натягивается» на элементы рельефа примерно втрое реже, зато средняя продолжительность натягиваний увеличивается — тоже примерно в три раза. Это значит, что по наводке рыбы-партнера осьминогу чаще удается найти что-то съедобное.

Таким образом, в ходе совместной охоты имеет место не односторонняя эксплуатация осьминога рыбами, а настоящее взаимовыгодное сотрудничество. Барабули активно исследуют пространство, обнаруживая места, где есть добыча, и тем самым предоставляют осьминогу опции для выбора. Осьминог, со своей стороны, радикально меняет свое охотничье поведение в присутствии рыб-разведчиков. Он решает, какую из предлагаемых опций выбрать и когда переходить на новое место. Кроме того, он регулирует исследовательское поведение рыб, пинками побуждая лентяев активнее шевелиться. С точки зрения рыб осьминог — это средство извлечения добычи из труднодоступных убежищ, которое они успешно эксплуатируют, наводя его на точки, где есть добыча. С точки зрения осьминога рыбы — это «дополнительные органы чувств», помогающие избежать лишних усилий при поиске добычи, и он даже в какой-то мере может ими управлять. На основе этих эгоистических интересов совершенно разных животных, общий предок которых жил не менее 550 млн лет назад, эволюция выстроила наборы инстинктов, порождающих взаимовыгодное сотрудничество.

Столь сложные кооперативные взаимодействия между представителями разных видов, по-видимому, большая редкость в животном мире. Хотя не исключено, что явление просто пока недостаточно изучено. Другой пример такого рода — «станции очистки» (см. Cleaning station), хотя взаимоотношения между чистильщиками и их клиентами, возможно, уступают по уровню сложности и гибкости отношениям между осьминогом и рыбами при совместной охоте.

Все это тем более удивительно, что осьминог Octopus cyanea считается одиночным (не социальным) животным. Осьминоги не склонны вступать в сложные взаимодействия с конспецификами и, по идее, не должны иметь соответствующих социальных инстинктов и навыков. Однако по отношению к партнерам-рыбам осьминог проявляет недюжинную социальную компетентность. На этом примере мы видим, что даже природная асоциальность не является непреодолимым препятствием для налаживания эффективного сотрудничества с инородцами.

Источник: N+1

Фото: Nature Ecology & Evolutio/Multidimensional social influence drives leadership and composition-dependent success in octopus–fish hunting groups/elementy.ru